Funcțiile hipocampului, anatomia și patologiile (cu imagini)
cal de mare Este o structură a creierului care face parte din sistemul limbic și ale cărei funcții principale sunt formarea de noi amintiri - orientare în memorie și spațiu.
Hipocampul cerebral este localizat în lobul temporal (una dintre structurile cerebrale superioare), dar este de asemenea parte a sistemului limbic și este implicat în funcțiile structurilor inferioare.
În zilele noastre este bine documentat că principalele funcții pe care le îndeplinește sunt legate de procesele cognitive. De fapt, hipocampul este recunoscut global ca principala structură a memoriei.
Cu toate acestea, sa demonstrat modul în care această regiune desfășoară două activități în afară de procesele de memorare: inhibarea comportamentului și orientarea spațială.
Istoria hipocampului
Hipocampul, din hipocampul latin, a fost descoperit în secolul al XVI-lea de către anatomistul Giulio Cesare Aranzio.
Își datorează numele aspectul structurii sale, care seamănă cu forma căprioară, hipocampul.
Inițial au existat unele controverse cu privire la anatomia acestei regiuni a creierului și li s-au dat nume diferite precum "viermii de mătase" sau "cornul de berbec".
De asemenea, a fost propusă existența a două regiuni diferite ale hipocampului: "hipocampus major" și "hipocampus minor".
În prezent, această subdiviziune a hipocampului a fost respinsă și este clasificată ca o singură structură.
Pe de altă parte, în descoperirea sa, hipocampul era legat de simțul mirosului și apăra că această structură a creierului era responsabilă de procesarea și înregistrarea stimulilor olfactivi.
De fapt, nu a fost decât până în anul 1900 când, în mâinile lui Vladimir Bétěrev, funcționarea reală a structurii a fost demonstrată și funcțiile de memorie efectuate de hipocampus au început să fie investigate.
Anatomia hipocampului
Hipocampul constituie o regiune a creierului care se află la capătul cortexului.
În mod specific, se ocupă de o zonă în care cortexul se înmoaie într-un singur strat de neuroni dens densi.
În acest fel, hipocampul este o regiune în formă de S mică care se găsește la marginea inferioară a cortexului cerebral și care include porțiuni ventrale și dorsale.
Datorită localizării sale, face parte din sistemul limbic, adică din grupul de regiuni care se află în regiunea care frontierează cortexul cerebral și schimbă informații cu diferite regiuni ale creierului.
Pe de o parte, sursa principală de aferente a hipocampului este cortexul entorhinal și este puternic legată de un număr mare de regiuni ale cortexului cerebral.
În mod specific, se pare că hipocampul este strâns legat de cortexul prefrontal și de zona septală laterală.
Legarea hipocampului cu aceste zone ale cortexului explică o mare parte din procesele cognitive și funcțiile de memorie pe care structura le îndeplinește.
Pe de altă parte, hipocampul este conectat și la regiunile inferioare ale creierului.
În acest sens, sa demonstrat modul în care această regiune primește intrări modulative ale sistemelor serotoninergice, dopaminergice și norepinefrine și este puternic legată de talamus.
Fiziologia hipocampului
Hipocampul funcționează prin două moduri de activitate, fiecare cu un model diferit de funcționare și cu participarea unui grup specific de neuroni.
Aceste două moduri de activitate sunt valurile theta și cele mai mari tipare de activitate neregulată (LIA).
Undele Theta apar în timpul stărilor de alertă și de activitate, precum și în timpul fazei REM de somn.
În acest timp, adică atunci când suntem treji sau în faza somnului REM, hipocampul funcționează prin unde lungi și neregulate produse de neuroni piramidali și celule granulare.
Pe de altă parte, LIA apare în timpul somnului (cu excepția fazei REM) și în momentele de imobilitate (când mâncăm și ne odihnim).
De asemenea, pare a fi modul în care valurile unghiulare lent sunt cele care au cea mai mare relație cu procesele de memorie.
În acest fel, momentele de odihnă ar fi cheia pentru hipocampul de a stoca și păstra informații în structurile lor creierului.
Funcțiile hipocampului
După cum am spus, ipoteza inițială că hipocampul a îndeplinit funcții legate de simțul mirosului a fost înlocuită.
De fapt, falsitatea acestui potențial a fost demonstrată funcția hipocampului și a arătat modul în care, în ciuda faptul că această regiune primește intrare direct din bulbul olfactiv, nu participă la operațiune sensibilă.
De-a lungul anilor, funcționarea hipocampului a fost legată de performanța funcțiilor cognitive.
În prezent, funcționalitatea acestei regiuni se concentrează pe trei aspecte principale: inhibarea, memoria și spațiul.
Primul a apărut în anii '60 prin teoria inhibării comportamentului lui O'keefe și Nadel.
În acest sens, hiperactivitatea și dificultatea de inhibare observată la animalele cu leziuni în hipocampus au dezvoltat această linie teoretică și au corelat funcționarea hipocampului cu inhibarea comportamentală.
În ceea ce privește memoria, ea a început să se refere, ca urmare a faimosului articol de Scoville și Brenda Milner, în care a descris modul în care distrugerea chirurgicala a hipocampului la un pacient cu epilepsie el a provocat amnezie anterogradă și amnezie retrogradă gravă.
A treia și ultima funcție a hipocampului a fost inițiată de teoriile „hărți cognitive“ ale O'Keefe Tolman și descoperind ca neuronii din hipocamp de șobolani părea să arate o activitate legată de localizarea și situația spațială.
Hipocampus și inhibiție
Descoperirea rolului hipocampului în inhibiția comportamentală este destul de recentă. De fapt, această funcție este încă în curs de investigare.
În acest sens, studii recente s-au concentrat pe examinarea unei regiuni specifice a hipocampului numită hipocampul ventral.
În investigarea acestei mici regiuni, sa presupus că hipocampul ar putea juca un rol important atât în inhibarea comportamentală, cât și în dezvoltarea anxietății.
Cel mai important studiu asupra acestor funcții a fost realizat acum câțiva ani de Joshua A. Gordon.
Autorul a înregistrat activitate electrice hipocampul ventrale si cortexul prefrontal medial la soareci pentru a explora diferite medii, unele dintre care au provocat răspunsuri anxietate animale.
Studiul sa axat pe căutarea sincronizării activității creierului între regiunile creierului, deoarece acest factor constituie un singur tip de transfer de informații.
Deoarece hipocampul și cortexul prefrontal sunt conectate, sincronizarea a devenit evidentă în toate mediile în care a fost expusă la șoareci.
Cu toate acestea, în situațiile care au produs anxietate animalelor, s-a observat că sincronizarea dintre cele două părți cerebrale a crescut.
De asemenea, sa demonstrat, de asemenea modul în care cortexul prefrontal a crescut activitatea de ritm care se confrunta cu theta când șoarecii au fost în medii care le-a produs frica sau anxietate raspunsuri.
Această activitate a crescut theta a fost asociată cu o scădere semnificativă a comportamentului de explorare a șoarecilor, astfel sa ajuns la concluzia ca hipocampul este regiunea responsabilă pentru transmiterea informațiilor necesare pentru a inhiba anumite comportamente.
Hipocamp și memorie
Spre deosebire de rolul jucat de hipocampus în inhibiție, astăzi există un consens științific ridicat în a afirma că această regiune constituie o structură vitală pentru funcționarea și dezvoltarea memoriei.
În primul rând, se susține că hipocampul este structura creierului care permite formarea de noi amintiri ale evenimentelor experimentate, atât episodice, cât și autobiografice.
În acest fel, se concluzionează că hipocampul este zona creierului care permite învățarea și păstrarea informațiilor.
Aceste ipoteze au fost demonstrate pe larg atât prin mai multe cercetări neuroscientific și, mai presus de toate, prin simptomatologia care produce leziuni în hipocampus.
În acest sens, sa arătat cât de grave vătămări în această regiune provoacă dificultăți profunde în formarea de noi amintiri și afectează adesea amintirile formate înainte de rănire.
Cu toate acestea, rolul principal al hipocampului în memorie se află mai mult în învățare decât în recuperarea informațiilor stocate anterior.
De fapt, se argumentează că atunci când oamenii formează o memorie, aceasta este mai întâi stocată în hipocamp, dar cu trecerea timpului informația accesează alte regiuni ale cortexului temporal.
De asemenea, hipocampul nu pare să fie o structură importantă în învățarea deprinderilor motorii sau cognitive (cum să jucați un instrument sau să rezolvați puzzle-uri logice).
Acest fapt arată prezența diferitelor tipuri de memorie, care sunt guvernate de diferite regiuni ale creierului, astfel încât hipocampul nu acoperă în întregime toate procesele mnestice, ci o bună parte din ele.
Hipocampul și orientarea spațială
Anumite cercetări efectuate în creierul șobolanului au arătat că hipocampul conține o serie de neuroni care au "câmpuri de plasare".
Aceasta înseamnă că un grup de neuroni ai hipocampului declanșează potențialele de acțiune (transmite informații) atunci când animalul trece printr-un anumit loc în mediul său.
De asemenea, Edmund Rolls a descris modul în care anumiți neuroni ai hipocampului sunt activi când animalul își concentrează privirea asupra anumitor aspecte ale mediului său.
În acest fel, studiile cu rozătoare au arătat că hipocampul ar putea fi o regiune vitală în dezvoltarea capacității de orientare și a memoriei spațiale.
La om, datele sunt mult mai limitate din cauza dificultăților pe care le prezintă acest tip de cercetare.
Cu toate acestea, "neuronii locului" au fost de asemenea găsiți la subiecții cu epilepsie care au efectuat o procedură invazivă pentru a localiza sursa atacurilor lor.
În studiu, electrozii au fost plasați în hipocampul persoanelor și mai târziu li sa cerut să utilizeze un computer pentru a călători într-un mediu virtual care reprezenta un oraș.
Hipocampus și bolile asociate
După cum am văzut, leziunile din hipocampus produc o serie de simptome, majoritatea legate de pierderea memoriei și, mai presus de toate, de scăderea capacității de învățare.
Cu toate acestea, problemele de memorie cauzate de leziuni grave nu sunt singurele boli legate de hipocampus.
De fapt, 4 boli importante par să aibă o anumită legătură cu funcționarea acestei regiuni a creierului. Acestea sunt:
Creierul degenerat
Atât îmbătrânirea normală cât și cea patologică a creierului pare a fi strâns legată de hipocamp.
Astfel, problemele de memorie legate de vârstă sau de scăderea abilităților cognitive care sunt experimentate în timpul vârstei înaintate sunt legate de o scădere a populației neuronale a hipocampului.
Această relație devine mult mai vizibilă în cazul bolilor neurodegenerative, cum ar fi Alzheimer, în care se observă o moarte masivă a neuronilor din această regiune a creierului.
stres
Hipocampul conține niveluri ridicate de receptori mineralocorticoizi, făcând această regiune foarte vulnerabilă la stres.
Stresul poate afecta hipocampul prin reducerea excitabilității, inhibarea genezei și provocarea atrofiei unor neuroni.
Acești factori explică problemele cognitive sau eșecurile de memorie pe care le putem experimenta atunci când suntem stresați și devin deosebit de observați în rândul persoanelor care suferă de tulburări de stres post-traumatic.
epilepsie
Hipocampul este frecvent punctul central al crizelor epileptice. Scleroza hipocampului este cel mai frecvent vizibil tip de leziune tisulară în epilepsia lobului temporal.
Cu toate acestea, nu este clar dacă epilepsia apare din cauza anomaliilor în funcționarea hipocampului sau dacă convulsiile epileptice produc anormalități în hipocampus.
schizofrenie
Schizofrenia este o boală neurodezvoltantă care implică prezența a numeroase anomalii în structura creierului.
Regiunea cea mai asociată cu boala este cortexul cerebral, cu toate acestea, hipocampul ar putea fi, de asemenea, important, deoarece sa demonstrat că mulți subiecți cu schizofrenie au o scădere semnificativă a dimensiunii acestei regiuni.
Film video explicativ
referințe
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Hipocampul uman și memoria spațială și episodică. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, analiza Harris KM tridimensională a structurii și compoziției CA3 tepii dendritice ramificați și Boutons Relațiile de sinaptice cu fibra mossy în hipocampul de șobolan. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Neurogenesia adulților în hipocampul mamiferului: De ce gyrusul dentat? Aflați Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, și colab. Leziunile cortexului entorhinal medial doar perturbă parțial celulele hipocampice și memoria hipocampus-dependentă. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. Hipocampul ca o hartă cognitivă. Oxford: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. Cortexurile perirhinal, entorhinal și parahipocampal și hipocampus: o prezentare generală a anatomiei funcționale și a protocolului pentru segmentarea acestora în imaginile MR în fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
- Witter MP, DG Amaral. Cortexul intraorhinal al maimuței: V proiecții ale gyrusului dentar, hipocampului și complexului subicular. J. Comp. Neurol 1991; 307: 437-59.