Acțiune:
Centriolos Funcții și caracteristici
centriolesstructuri de celule cilindrice sunt compuse din grupuri de microtubuli. Ele constau din proteine tubulinei, gasite in majoritatea celulelor eucariote.
O pereche asociată de centrioles înconjurat de o masă de material dens numit raport de material pericentriolar (PCM) cuprinde o structură numită centrosomală.
Funcția centrioles este directă asamblarea microtubulilor, participarea la organizare celulară (poziția de bază și dispunerea spațială a celulei) formarea și funcția flagella și cililor (ciliogenesis) și diviziunea celulară (mitoză și meioză).
Centrioles găsit în centrozomilor cunoscut ca celulele animale și absente în celulele vegetale structurile celulare.
Defecte în structura sau numărul de centrioles din fiecare celulă poate avea un efect considerabil asupra fiziologiei unui organism, care produc schimbări în răspunsul stres în timpul inflamației, infertilitatea masculină, maladiile neurodegenerative și formarea tumorilor, printre altele.
Un centriol este o structură cilindrică. O pereche de centrioles înconjurată de o asocierea de masă informă de material dens (numit „material pericentriolar“ sau PCM), este un compus numit „centrosomală“ structură.
Ei au fost considerate neimportante până în urmă cu câțiva ani, când sa ajuns la concluzia că acestea au fost principalele organitele în conducere diviziunea celulară și replicarea (mitoza) în celule eucariote (în primul rând la oameni și alte animale).
Celula
Ultimul strămoș comun al tuturor formelor de viață de pe Pământ a fost o singură celulă, iar ultimul strămoș comun al tuturor eucariotelor a fost o celula ciliata cu centrioles.
Fiecare organism este constituit dintr-un grup de celule care interacționează. Organisme conțin organe, organe sunt compuse din țesuturi, țesuturile sunt compuse din celule și celulele sunt formate din molecule.
Toate celulele folosesc aceleași „blocuri constructive“ moleculare, metode similare pentru depozitarea, întreținerea și expresia informației genetice și similare metabolismul proceselor energetice, de transport molecular, de semnalizare, de dezvoltare și de structură.
Microtubuli
În primele zile de microscopie electronica, biologi de celule observate tubuli lungi in citoplasma numite microtubuli.
morfológicamente au fost observate microtubulilor similare care formează fibrele fusului, în calitate de componente ale axonilor neuronilor, si ca elemente structurale din cilii și flagella.
Examinarea atentă a microtubuli individuale au indicat că toate acestea au fost compuse din 13 unități longitudinale (numite acum protofilamente) constând dintr-o proteină majoră (a unei subunități a α-tubulinei și β-tubulina strâns legate) și mai multe proteine asociate microtubuli (MAP).
În plus față de funcțiile lor în alte celule, microtubuli sunt esențiale în creștere, morfologia, migrarea și polaritatea neuron, cum ar fi dezvoltarea, întreținerea și supraviețuirea unui sistem nervos eficient .
Importanța unei interacțiuni între componentele delicate ale citoscheletului (microtubuli, actina, filamente intermediare și Septins) se reflectă în mai multe tulburări neurodegenerative umane legate de dinamica microtubule anormale, inclusiv boala Parkinson și boala Alzheimer.
Cilioză și flagelă
Cili și flageli sunt organite găsite în suprafața majorității celulelor eucariote. Ele constau în principal din microtubuli și membrană.
Motilitatea spermei se datorează elemente de citoschelet mobile prezente în coada ei, numit axonemes. Structura Axonemes este format din 9 grupe de câte 2 fiecare microtubuli, motoare moleculare (dyneins) și structuri de reglementare.
Centrioles joacă un rol central în ciliogenesis și progresia ciclului celular. centrioles maturație produce o schimbare în funcție, care transportă diviziunea celulară la formarea cilium.
Defecte în structura sau funcția axonema cililor sau provoca tulburări multiple la om numit ciliopathies. Aceste boli afecteaza diferite tesuturi, inclusiv ochii, rinichii, creierul, plămânii și motilitatea spermatozoizilor (care de multe ori duce la infertilitate masculină).
Centriolul
Nouă tripleții microtubule aranjate în jurul unei circumferințe (formând un cilindru scurt tubular), sunt „blocurile“ și structura principală a unui centriol.
Timp de mulți ani, structura și funcția centriolilor au fost ignorate, chiar dacă în anii 1880 centrosomul a fost vizualizat prin microscopie de lumină.
Theodor Boveri a publicat o lucrare seminificată în 1888, descriind originea centrozomului din sperma după fertilizare. În comunicarea sa scurtă din 1887, Boveri a scris:
Centrosomul reprezintă centrul dinamic al celulei; Divizia creează centrele celulelor fiice formate, în jurul cărora toate celelalte componente celulare sunt dispuse simetric ... Centrozom este corpul divizor adevărat al celulei, diviziunea medie nucleară și celula „(Scheer, 2014: 1) . [Traducerea autorului].
La scurt timp de la mijlocul secolului al XX-lea, cu dezvoltarea microscopiei electronice, comportamentul centriolilor a fost studiat și explicat de Paul Schafer.
Din păcate, această lucrare a fost ignorată datorită în mare parte faptului că interesul cercetătorilor a început să se concentreze asupra constatărilor lui Watson și Krick asupra ADN-ului.
Centrozomul
O pereche de centrioli, situate adiacent la nucleu și perpendiculare între ele, sunt "un centrosom". Unul din centrioli este cunoscut ca "tatăl" (sau mama). Celălalt este cunoscut ca "fiu" (sau fiica, este puțin mai scurt și are baza sa atașată la baza mamei).
Capetele proximale (la conexiunea dintre cele două centrioles) sunt scufundate într-un „nor“ de proteine (probabil până la 300 sau mai mult), cunoscut sub numele de organizația centrală a microtubulilor (MTOC), deoarece furnizează proteine necesare pentru construirea din microtubuli.
MTOC este, de asemenea, cunoscut sub numele de "material pericentriolar", și are o încărcătură negativă. În schimb, capetele distal (departe de conectarea celor două centrioli) sunt încărcate pozitiv.
Perechea de centrioli, împreună cu MTOC din jur, sunt cunoscute sub numele de "centrozom".
Duplicarea centrozomului
tată cu un copil nou, iar copilul cu un nou fiu (un „nepot“): Când începe centrioles duplicată, părinte și copil sunt separate ușor și apoi fiecare centriol începe să se formeze un nou centriol la baza sa .
În timp ce apare duplicarea centriolului, ADN-ul nucleului este, de asemenea, duplicat și separat. Adică, cercetările actuale arată că duplicarea centriolului și separarea ADN-ului sunt, într-un fel, legate.
Duplicarea și diviziunea celulară (mitoză)
Procesul mitotic este adesea descris în termeni de fază de inițiere, cunoscută ca o "interfață", urmată de patru faze de dezvoltare.
În timpul interfeței, centrele sunt duplicate și separate în două perechi (una dintre aceste perechi începe să se deplaseze spre partea opusă a nucleului) și ADN-ul este împărțit.
După duplicarea centriolilor, microtubulii centriolilor se extind și se aliniază de-a lungul axei principale a nucleului, formând "axul mitotic".
În prima dintre cele patru faze ale dezvoltării (faza I sau "prophase"), cromozomii condensează și se apropie, iar membrana nucleară începe să slăbească și să se dizolve. În același timp, axul mitotic se formează cu perechile de centriole situate acum la capetele axului.
În cea de-a doua fază (faza II sau "metafază"), lanțurile cromozomilor sunt aliniate cu axa fusului mitotic.
În a treia fază (faza III sau "Anaphase"), lanțurile cromozomiale se împart și se deplasează către capetele opuse ale axului mitotic, acum alungite.
În cele din urmă, în faza a patra (Etapa IV sau „telofază“), noi membrane nucleare sunt formate în jurul cromozomi separat, separarea topiturilor fusului mitotic și celula începe completată cu jumătate din citoplasmă care merge cu fiecare nou miez.
La fiecare capăt al axului mitotic, perechile de centrioles au o influență importantă (aparent legată de forțele exercitate de câmpurile electromagnetice generate de sarcinile negative și pozitive ale proximal și distal capete) pe tot parcursul procesului de diviziune celulară.
Centrozomul și răspunsul imun
Expunerea la stres influențează funcția, calitatea și durata vieții organismului. Stresul generat, de exemplu, de o infecție, poate duce la inflamarea țesuturilor infectate, activând răspunsul imun în organism. Acest răspuns protejează organismul afectat, eliminând agentul patogen.
Multe aspecte ale funcționalității sistemului imunitar sunt bine cunoscute. Cu toate acestea, evenimentele moleculare, structurale și fiziologice în care este implicat centrozomul rămân o enigmă.
Studiile recente au descoperit modificări dinamice neașteptate în structura, localizarea și funcția centrozomului în diferite condiții legate de stres. De exemplu, după imitarea condițiilor unei infecții, sa constatat o creștere a producției de PCM și microtubuli în celule interfazice.
Centozomii din sinapsă imunologică
Centrozomul joacă un rol foarte important în structura și funcția sinapselor imunologice (SI). Această structură se formează prin interacțiuni specializate între o celulă T și o celulă prezentatoare de antigen (APC). Această interacțiune celulară-celule inițiază migrarea centrozomului la SI și cuplarea ulterioară a acestuia cu membrana plasmatică.
Cuplarea centrozomului în SI este similară cu cea observată în timpul cilogenezei. Cu toate acestea, în acest caz, inițiază asamblarea cililor, dar este implicat în organizarea SI și secreția de vezicule citotoxice pentru liza celulelor țintă, aceasta fiind un organism cheie în activarea celulelor T
Centrozomul și stresul termic
Centrozom este alb „chaperone moleculare“ (set de proteine a căror funcție este de a asista plierea și transport de asamblare celulare de alte proteine), care asigură o protecție împotriva expunerii la șoc termic și de stres.
Factorii de stres care afectează centrozomul includ deteriorarea ADN și căldura (cum ar fi cea a celulelor febrile). Defectele ADN inițiază căi de reparare a ADN-ului, care pot afecta funcția centrozomului și compoziția proteinelor.
Stresul căldura generată determină modificarea structurii centriol, perturbarea centrosomală și inactivarea completă a capacității lor de a forma microtubuli, perturbarea formarea fusului mitotic și prevenirea mitozei.
Perturbarea funcției Centrozom în timpul febrei ar putea fi un răspuns adaptativ la inactiva polii fusului și pentru a preveni clivajul ADN anormale în timpul mitozei, în special având în vedere potențiala disfuncție proteine multiple după denaturare indusă de căldură.
De asemenea, ar putea oferi celulei un timp suplimentar pentru a-și recupera piscina de proteine funcționale înainte de a reporni diviziunea celulară.
O altă consecință a inactivarea Centrozom în timpul febrei este incapacitatea lor de a trece la este de a organiza și de a participa la secreția de vezicule citotoxice.
Dezvoltarea anormală a centriolilor
Dezvoltarea centriolului este un proces foarte complex și, deși sunt implicate o serie de proteine reglatoare, pot apărea diferite tipuri de eșecuri.
În cazul în care există un dezechilibru în raportul de proteine, centriol poate fi defect, geometria acestuia poate fi distorsionat, axele unei perechi se pot abate de la perpendiculara, centrioles mai mulți copii se pot dezvolta, The centriol poate ajunge la lungime completă înainte timpul sau decuplarea perechilor poate fi întârziată.
Când o dublare greșită sau incorectă a centrioles (defecte geometrice și / sau duplicarea multiplă), ADN-ul este modificat de replicare, este prezentat instabilitate cromozomială (CIN).
De asemenea, defectele centrosomului (de exemplu, un centrozom mărit sau mărit) conduc la CIN și promovează dezvoltarea mai multor centrioli pentru copii.
Aceste erori de dezvoltare provoacă leziuni celulare care pot duce la malignitate.
Centriolos anormal și celule maligne
Datorită intervenției proteinelor de reglementare, anomaliile detectate în dezvoltarea centrioles și / sau Centrozom, celulele pot pune în aplicare de auto-corectarea anomaliilor.
Cu toate acestea, auto-corectare a anomaliei, centrioles anormale sau copii multiple ( „centrioles supranumerari“) nu este atins poate conduce la generarea de tumori ( „tumorigeneza“) sau moarte celulara.
centrioles supranumerara tind să se agrega, conducând la o grupare a Centrozom ( „amplificare centrosomală“ caracteristică celulelor canceroase), polaritatea celulei și modificarea dezvoltării normale a mitozei, având ca rezultat apariția tumorilor.
Celulele supranumerara cu centrioles sunt caracterizate printr-un exces de material pericentriolar, întreruperea structurii cilindrice sau centrioles lungime excesivă și centrioles nu perpendicular sau deplasate.
Sa sugerat că grupurile de centrioles sau centrosomes in celulele canceroase ar putea servi ca un „biomarker“ în utilizarea de agenți terapeutici și de formare a imaginii, cum ar fi nanoparticule de super-paramagnetice.
referințe
- Boris, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A. și Nogales, E. (2016). Microtubuli: 50 de ani de la descoperirea tubulinei. Nature Review Biology Molecular Cell, 17 (5), 322-328.
- Buchwalter, R.A., Chen, J.V., Zheng, Y., & Megraw, T.L. Centrosome in Division Cell, Development and Disease. EL.
- Gambarotto, D. și Basto, R. (2016). Consecințele defectelor numerice centrosomice în dezvoltarea și bolile. În citoscheletul microtubulei (pp. 117-149). Springer Viena.
- Huston, R. L. (2016). O revizuire a activității Centriole și a activității greșite, în timpul diviziei celulare. Advances in Bioscience and Biotechnology, 7 (03), 169.
- Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Disfuncție de spermatozoizi și ciliopatie. Reproductive Medicine and Biology, 15 (2), 77-94.
- Keeling, J., Tsiokas, L. și Maskey, D. (2016). Mecanisme celulare de control al lungimii ciliariene. Celule, 5 (1), 6.
- Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C.A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Biologie celulară moleculară. New York: W. H. Freeman și Compania.
- Matamoros, A.J., & Baas, P.W. (2016). Microtubuli în sănătatea și boala degenerativă a sistemului nervos. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
- Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Înapoi la tubulatură: dinamica microtubulelor în boala Parkinson. Științele vieții celulare și moleculare, 1-26.
- Scheer, U. (2014). Rădăcini istorice ale cercetării centrosomului: descoperirea microscopului lui Boveri în Würzburg. Fil. Trans. R. Soc.B, 369 (1650), 20130469.
- Severson, A.F., von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Capitolul 5 - Ansamblul și funcția axului meiotic al ovocitelor. Subiecte actuale în biologia dezvoltării, 116, 65-98.
- Soley, J.T. (2016). O prezentare comparativă a complexului centriolar al spermatozoizilor la mamifere și păsări: variante pe o temă. Știința reproducerii animalelor, 169, 14-23.
- Vertii, A. și Doxsey, S. (2016). Centrosomul: o orgie Phoenix a răspunsului imun. Biologie celulară unică, 2016.
- Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, o organizație renascentistă multitalentă. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 8 (12), a025049.
- Activarea limfocitelor T. Activitatea originală a Guvernului Federal al Statelor Unite - domeniul public. Tradus de BQmUB2012110.
- Alejandro Porto - derivat din dosar: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg de la Petr94. Schița de bază a unei celule eucariote animale.
- Kelvinsong - Ciclu Centrosome (versiunea editorilor) .svg. Tradus în spaniolă de Alejandro Porto.
- Kelvinsong - Muncă proprie. Diagrama unui centrosom, fără cadrul galben.
- Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
- Fotografia NIAID / NIH - NIAID Flickr. Micrograf al unui limfocit T uman (numit și celula T) a sistemului imunitar al unui donator sănătos.
- Silvia Márquez și Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
- Schema de spermatozoizi simplificată: lucrarea derivată de la Mariana Ruiz: Miguelferig.