Anatomia substanțelor negre, funcțiile și bolile asociate

substanță neagră este o porțiune eterogenă a mesencefalului, o regiune specifică a creierului. De asemenea, este constituit dintr-un element important al sistemului ganglionilor bazali.

În mod specific, aceasta constituie o porțiune dorsală a creierului caracterizată prin faptul că are neuroni care conțin neuromelanin, un pigment specific al creierului.

Prin urmare, denumirea substanței negre se referă la aspectul pe care îl adoptă neuronii din anumite regiuni ale mesencephalonului. Acestea au o culoare închisă, foarte asemănătoare cu cea neagră.

Substanța nigră este formată din neuronii dopaminergici și GABAergici și joacă un rol important în controlul activităților motorii.

În acest articol explicăm caracteristicile substanței nigra, analizăm proprietățile și funcțiile sale anatomice și discutăm despre bolile care sunt legate de acest element al creierului.

Anatomia substanței nigra

Substanța nigră constituie o regiune a creierului care se află dorsal la peduncul cerebral și se extinde rostrocaudal de-a lungul mesencefalului.

Primele studii asupra acestei substanțe particulare au fost făcute de Mingazzini în 1888 și de către Sano în 1919. De atunci, sa ajuns la concluzia că substanția nigra este împărțită în două porțiuni macroscopice.

Primul, cunoscut sub numele de porțiunea dorsală, se caracterizează prin faptul că este o substanță foarte bogată în neuroni cu neuromelanină. Culoarea acestui pigment face ca celulele regiunii respective să fie observate mai întunecate decât în ​​mod normal.

Cealaltă porțiune a substanței nigra este situată în regiunea mai ventrală, unde este localizată structura cea mai voluminoasă a substanței negre. Are o formă ovoidă plată și se caracterizează prin a fi mai săracă în celule.

În sfârșit, unii autori apără existența unei porțiuni laterale a substanției nigra. Totuși, în prezent, această porțiune este considerată parte a porțiunii ventrale a substanței.

Pe de altă parte, cele două porțiuni de substanță neagră pot fi ușor diferențiate prin tipul de neurotransmițători pe care îl includ. În timp ce neuronii porțiunii dorsale conțin concentrații mari de dopamină, neuronii porțiunii ventrale sunt mai bogați în GABA.

Neuronii substanței negre

Au fost descrise trei tipuri principale de neuroni în sistemul nervos. Acestea sunt diferențiate în principal de mărimea și locația lor.

Primul tip de neuroni sunt celule mari, se găsesc în regiunea ventrală a substanței nigra și se referă la regiunea cunoscută sub denumirea de substanță reticulară neagră.

Cel de-al doilea tip de neuroni sunt celule mai mici, care sunt clasificate drept "neuroni medii". Acestea se găsesc în regiunea dorsală a substanței nigra și se referă la substantia nigra compactă.

În cele din urmă, cel de-al treilea tip de neuroni sunt celule mici care se găsesc în cele două porțiuni de substanță neagră, dorsală și ventrală. Adică atât substanța neagră reticulată cât și substanța compactă neagră conțin neuroni mici.

Neuronii dopaminergici sunt foarte abundenți în substanța compactă neagră (regiunea dorsală), totuși ele pot fi localizate pe diferite regiuni ale mesencefalului, incluzând regiunea ventrală (substanța reticulată negru).

Neuronii dopaminergici se disting prin tehnicile histofuorescenței și imunohistochimice, precum și prin colorarea Nissl, deoarece acest tip de neuroni au mase mari de substanță Nissl.

Neuronii dopaminergici au un corp neuronal median, care este situat în substanța compactă neagră. Prezintă mai multe procese principale dendritice, în mod normal între 3 și 6 procese care pot fi bifurcate de până la 4 ori.

Unul sau doi dendriți ai acestor neuroni sunt introduși în substanța neagră reticulară. Axonul celulelor dopaminergice provine de la unul din principalii dendriți și nu este mielinizat.

Axonul nu emite colaterale în substanția nigră și trece prin hipotalamus lateral, până când ajunge la regiunile striate. Ceilalți dendriți ai ramurii neuronale se află în substanța compactă neagră.

In plus, neuronii dopaminergici poseda o mica parte din neuronii "non-dopaminergici" de dimensiuni mici si in forma de stea, ale caror dendrite nu depasesc limitele nucleare.

Substanță neagră - Substanță gri - Substanță albă

În afară de substanția nigră, creierul posedă un alt tip de substanțe similare: substanța albă și substanța cenușie.

Principiul acestor regiuni ale creierului este același. Ele sunt structuri cerebrale pline de neuroni și numele lor se ocupă în principal de apariția acelui tip de celule.

Aceasta este, neuronii referitoare la substantia nigra sunt intunecate, neuronii din materia cenușie au o culoare gri si materia alba sunt caracterizate de acea culoare.

Cu toate acestea, culoarea nu este singurul element care diferențiază o substanță de alta. În acest sens, cele mai importante elemente care motivează catalogarea fiecărui tip de substanță constau în localizarea, anatomia și funcțiile neuronilor lor.

Substanță cenușie

Substanța cenușie este localizată în cortexul cerebral și în centrul măduvei spinării (regiuni în care nu există nici substanță albă, nici substanță neagră). Constă în principal din soma neuronală și din dendriții lipsiți de mielină.

Conține motoneurone, protoneuron vegetativ, neuronii cordonali, neuroni golgi de tip I și ganglionul spinării. Deoarece nu conține mielină, nu este capabilă să transmită rapid impulsurile nervoase, iar funcțiile sale se află în principal în procesele cognitive legate de raționament.

Substanța albă

Substanța albă are o locație opusă celei a materiei cenușii. În creier se află în interiorul (în timp ce materia cenusie este situată în afara și scoarță de copac) și măduva spinării este la exterior (în timp ce materia cenușie este în centru).

Substanța albă este, de asemenea, caracterizată prin faptul că este compusă din fibre nervoase mielinate care conțin axoni multipli (dar nu somas și corpuri neuronale).

În ceea ce privește funcțiile sale, materia albă afectează în mod activ învățarea și funcționarea creierului. Distribuie potențialul de acțiune și acționează ca un retransmitator și coordonator al comunicării între regiunile creierului.

Substanță neagră

În cele din urmă, substantia nigra este localizată în mesencephalon, în principal în regiunile care cuprind ganglionii bazali. Acesta conține axonii, dendritele și somas de neuroni, iar funcțiile sale principale sunt legate de mișcare și orientare.

Tipuri de substantia nigra

Substanța substantia nigra diferă de substanța albă și materia cenușie prin aspectul, locația, structura și funcția sa. Cu toate acestea, în substanța neagră puteți distinge de asemenea două regiuni specifice.

Această diferențiere răspunde în principal la tipurile de neuroni pe care substantia nigra le include. În anumite regiuni, un anumit tip de celule predomină și în altele diferă neuronii diferiți.

De asemenea, cele două regiuni ale substanției nigra sunt asociate cu diferite funcții, precum și cu patologii de diferite tipuri.

Cele două părți ale substanției nigra sunt partea compactă și partea reticulată. Partea compactă include grupări dopaminergice adiacente, iar partea reticulată se referă, de asemenea, la porțiunea laterală a substanței nigra.

Compactă substanță neagră

Partea compactă a substanței nigra este caracterizată prin neuroni negri, colorați prin pigmenții neuromelanin. Acest pigment crește odată cu vârsta, astfel încât neuronii din această regiune devin mai întunecați cu trecerea timpului.

Această porțiune a substanței nigra poate fi împărțită între podeaua ventrală și podeaua dorsală. Neuronii din partea compactă primesc semnale inhibitorii de la axonii colaterale ai neuronilor din partea reticulată a substanței nigra.

Celulele dopaminergice din această regiune inervează și alte structuri de sistem ale ganglionilor bazali ca pallidum medial, partea reticulated a substantia nigra și nucleul subtalamic.

Activitatea sa este în principal asociată cu procesele de învățare. Cu toate acestea, funcționarea acestei regiuni este complexă și este puțin studiată în prezent.

Unele studii sugerează că degenerarea neuronilor pigmentați ai substanței negre compacte este semnul principal al bolii Parkinson, așa că se sugerează că această regiune ar fi implicată în dezvoltarea patologiei.

În ceea ce privește studiile electrofiziologice, mai mulți autori sugerează că neuronii din această regiune sunt caracterizate prin faze în formă de potențiale de acțiune val, cu prima fază pozitivă, cu o durată medie de mai mult de 2,5 milisecunde.

Substanță neagră reticulată

Substanța neagră reticulată diferă de substanța neagră compactă de densitatea neuronilor, care este mult mai mică. De fapt, rezultă o regiune destul de difuză și dendritele neuronilor sunt, de preferință, perpendiculare pe aferente aripi.

Este constituită dintr-o populație eterogenă de neuroni GABAergici, în mare parte neuroni de proiecție de dimensiuni mari și medii, precum și mici interneuroni cu formă de stea.

Densitatea neuronală scăzută a substanței reticulare negre este anatomic foarte asemănătoare cu cea a globului palid și a nucleului entopeduncular. De fapt, din cauza citologiei, conexiunilor, neurochimiei și fiziologiei, substanța reticulară neagră poate fi considerată ca o extensie a acestor structuri ale creierului.

Neuronii medii au un corp neuronal de formă variabilă. Poate fi triunghiulară, fuziformă, ovoidă sau poligonală, care conține, de obicei, între 3 și 5 dendrite primordiale care provin din corpul neuronal.

Dendritele mai mari ale substanței reticulare negre se formează la polii neuronilor axului, împărțind dihotom într-o mică distanță de corp. Dendritele terțiare apar de obicei la o distanță mare, în apropierea dendritelor terminale.

Axoanele neuronilor sunt millenizate și provin din corpul sau din dendritele primare ale celulei. Cele mai multe dintre ele se termină în substanța reticulară neagră sau în substanța compactă neagră.

În ceea ce privește funcțiile sale, substanța neagră reticulată pare să fie asociată cu procese de orientare și oculominare. De asemenea, această structură a creierului a fost legată de boala Parkinson și de epilepsie.

funcții

Funcțiile substanției nigra de astăzi sunt cu siguranță controversate. Ce activități desfășoară aceste regiuni ale creierului sau ce funcții specifice le îndeplinesc nu au fost încă examinate pe deplin.

Cu toate acestea, datele obținute cu privire la activitatea sa sugerează că substanția nigra ar putea fi implicată în patru procese principale: învățarea, planificarea motorului, mișcarea ochilor și căutarea unei recompense.

învățare

Asocierea dintre învățare și substanța nigră este legată de relația pe care această structură o prezintă cu boala Parkinson. În zilele noastre este bine stabilit că modificările în neuronii substanței nigra constituie un semn al patologiei degenerative.

În acest sens, modificările amnetice pe care multe subiecți cu Parkinson le-au determinat să înceapă studiul rolului substanției nigra în procesul de învățare.

În mod specific, o echipă de cercetători de la Universitatea din Pennsylvania a arătat că stimularea neuronilor dopaminergici ai substantia nigra poate altera procesul de învățare.

Studiul a fost efectuat într-un grup de subiecți care au urmat un tratament împotriva bolii Parkinson prin stimulare profundă, connotând ca intervenție îmbunătățirea învățării asociative a participanților.

Căutați recompensa

În aceeași anchetă anterioară, sa demonstrat cum stimularea neuronilor dopaminergici ai substantia nigra a oferit senzații plăcute la indivizi.

Din acest motiv, se susține că această structură a creierului ar putea fi strâns legată atât de căutarea recompensei, cât și de dependența.

Planificarea motorului

Rolul substanției nigra în planificarea motorului este una dintre funcțiile cele mai studiate și documentate.

Multe studii arată că neuronii substanței nigra joacă un rol vital în dezvoltarea mișcărilor corporale, fapt reflectat pe larg în simptomele parkinsoniene care provoacă degenerarea acesteia.

Mișcarea ochilor

În cele din urmă, sa arătat și modul în care neuronii substanței nigra intervin în procesele mișcărilor oculare. Această funcție pare a fi efectuată în principal de substanța neagră reticulată.

referințe

1. Beckestead, R.M .; Domesick, V. B. și Nauta, W. J. H. (1979) Legăturile efective ale substanței nigra și a zonei tegmentale ventrale la șobolan. Brain Res. 175: 191-217.
2. Castellano, M.A. și Rodríguez, M. (1991) activitatea celulară dopaginergică nigrostriatală este controlată de substantia nigra a creierului contralateral: dovezi electrofiziologice. Brain res. Bull. 27: 213-218.
3. Da Cunha, Claudio; Wietzikoski, Samantha; Wietzikoski, Evellyn C; Miyoshi, Edmar; Ferro, Marcelo M; Anselmo-Franci, Janete A; Cariere, Newton S (2003). "Dovada pentru substantia nigra pars compacta ca o componenta esentiala a unui sistem de memorie independent de sistemul de memorie hipocampa". Neurobiologia invatarii si memoriei. 79 (3): 236-42.
4. Din LONG, M. R .; CRUTCHER, M. D. și GEORGOPOULOS, A. P. (1983) Relațiile dintre mișcarea și descărcarea singulară a celulelor în substanția nigră a substanței nigra a maimuțelor comportamentale. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
5. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). "Funcțiile vizuale și oculomotorii ale maimuței substantia nigra pars reticulata. III. Răspunsuri vizuale și saccadă contingente de memorie ". Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268-84.
6. Hodge, Gordon K .; Butcher, Larry L. (1980). Pars compacte ale substantia nigra moduleaza activitatea motoarelor, dar nu este implicata in reglementarea importanta a alimentelor si a aportului de apa. "Arhivele de Farmacologie ale lui Naunyn-Schmiedeberg. 313 (1): 51-67.