Caracteristicile, structura și funcțiile tilacoidelor

tilacoides ele sunt compartimente sub formă de saculete plate situate în cloroplastele din celulele plantelor din plante, în cianobacterii și alge. Ele sunt de obicei organizate într-o structură numită grana-plural granum- și seamănă cu un teanc de monede.

Thilacoidele sunt considerate cel de-al treilea sistem de membrane de cloroplaste, în afară de membrana internă și externă a organelor menționate. Membrana acestei structuri separă interiorul thylacoidului de stroma cloroplastei și are o serie de pigmenți și proteine ​​implicate în căile metabolice.

În reacțiile biochimice ale thylacoidelor sunt esențiale pentru fotosinteză, un proces prin care plantele iau lumina soarelui și îl transformă în carbohidrați. Mai exact, ele au mecanismele necesare ancorate în membrana lor pentru a realiza faza dependentă de lumina soarelui, unde lumina este prinsă și transformată în energie (ATP) și NADPH.

index

• 1 Caracteristici generale
• 2 Structura
  • 2.1 Membrană tiolacoidă
  • 2.2 Compoziția lipidică a membranei
  • 2.3 Compoziția proteică a membranei
  • 2.4 Lumen al thylakoidului
• 3 Funcții
  • 3.1 Etapele fotosintezei
  • 3.2 Etapa depinde de lumină
  • 3.3 Fotofosforilarea
• 4 Evoluție
• 5 Referințe

Caracteristici generale

Thilacoidele sunt un sistem tridimensional tridimensional membranos de cloroplaste. Cloroplastele cu maturitate completă au 40 până la 60 de boabe stivuite, cu un diametru cuprins între 0,3 și 0,6 μm.

Numărul de thylakoide care constituie granas variază foarte mult: de la mai puțin de 10 saci în plante expuse la lumina solară suficientă, la mai mult de 100 de thylakoizi în plante care trăiesc în medii cu umbra extremă.

Tylakoidele stivuite sunt conectate unul cu altul, formând un compartiment continuu în cloroplast. Interiorul tilacoidului este o cameră destul de spațioasă de natură apoasă.

Membrana tilacoidelor este indispensabilă pentru fotosinteză, deoarece prima etapă a procesului are loc acolo.

structură

Tilacoidele sunt structurile care domină într-un cloroplast complet matur. Dacă un cloroplast este vizualizat în microscopul optic tradițional, pot fi observate anumite specii de boabe.

Acestea sunt stivele de tilacoide; Prin urmare, primii observatori ai acestor structuri le-au numit "grana".

Cu ajutorul microscopului electronic imaginea ar putea fi mărită și sa ajuns la concluzia că natura acestor boabe a fost de fapt stivuită de thylakoide.

Formarea și structura membranei tilacoide depind de formarea cloroplastelor dintr-un plastid care nu este încă diferențiat, cunoscut sub numele de protoplastidium. Prezența luminii stimulează conversia în cloroplaste și, ulterior, formarea tiolacoidelor stivuite.

Membrană tiolacoidă

În cloroplaste și cianobacterii, membrana thylakoidă nu este în contact cu porțiunea interioară a membranei plasmatice. Totuși, formarea membranei tilacoidice începe cu invagnarea membranei interne.

În cianobacterii și în anumite specii de alge, tilacoidele sunt formate dintr-un singur strat de lamele. În schimb, există un sistem mai complex în cloroplastele mature.

În acest ultim grup, se pot distinge două părți esențiale: grana și lamelele stratului. Primul este format din discuri mici stivuite, iar cel de-al doilea este responsabil pentru conectarea acestor stive unul cu celălalt, formând o structură continuă: lumenul thylakoidului.

Compoziția lipidică a membranei

Lipidele care alcătuiesc membrana sunt foarte specializate și constau în aproape 80% din diacylglycerol de galactozil: diacylglycerol monogalactosil și diacylglycerol digalactozil. Aceste galactolipide au lanțuri foarte nesaturate, tipice pentru thylakoide.

În mod similar, membrana thylakoidă conține mai puțin lipide cum ar fi fosfatidilglicerolul. Lipidele menționate nu sunt distribuite omogen în ambele straturi ale membranei; Există un anumit grad de asimetrie care pare să contribuie la funcționarea structurii.

Compoziția de proteine ​​a membranei

Sistemele de fototerapie I și II sunt componentele proteice dominante din această membrană. Acestea sunt asociate cu complexul citocrom b₆F și sintaza ATP.

S-a constatat că cele mai multe elemente ale sistemului fotosisteme II sunt situate în membranele granulate stivuite, în timp ce fotosistema I este localizată în majoritatea membranelor tylakoid nestabile. Asta înseamnă că există o separare fizică între cele două sisteme fotosisteme.

Aceste complexe includ proteine ​​integrale de membrană, proteine ​​periferice, cofactori și o varietate de pigmenți.

Lumen al tilacoidului

Interiorul tilacoidului constă într-o substanță apoasă și groasă, a cărei compoziție este diferită de cea a stratului. Participă la fotofosforilare, depozitând protonii care vor genera forța de proton-motor pentru sinteza ATP. În acest proces, pH-ul lumenului poate ajunge la 4.

În proteomul lumenului organismului model Arabidopsis thaliana Mai mult de 80 de proteine ​​au fost identificate, dar funcțiile lor nu au fost pe deplin elucidate.

Proteinele lumen sunt implicate în reglarea biogenezei tilacoidelor și în activitatea și fluxul proteinelor care formează complexele fotosintetice, în special fotosistemele II și NAD (P) H dehydrogensa.

funcții

Procesul de fotosinteza, vital pentru legume, incepe in thylakoids. Membrana care le delimitează cu stratul de cloroplastică posedă toate mașinile enzimatice necesare pentru reacțiile fotosintetice.

Etape de fotosinteză

Fotosinteza poate fi împărțită în două etape majore: reacții ușoare și reacții întunecate.

După cum sugerează și numele, reacțiile aparținând primului grup nu pot interveni decât în ​​prezența luminii, în timp ce cele din al doilea grup pot apărea cu sau fără ea. Rețineți că nu este necesar ca mediul să fie "întunecat", ci doar independent de lumină.

Primul grup de reacții, "lumina", are loc în thylakoid și poate fi rezumat după cum urmează: lumină + clorofilă + 12 H₂O + 12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_eu à 6 O₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

Al doilea grup de reacții apare în stratul cloroplast și ia ATP și NADPH sintetizate în prima etapă pentru a reduce carbonul de la dioxidul de carbon la glucoză (C₆H₁₂O₆). A doua etapă poate fi rezumată după cum urmează: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO₂ à C₆H₁₂O₆ +12 NADP⁺ + 18 ADP + 18 P_eu + 6 H₂O.

Etapa depinde de lumină

Reacțiile la lumină implică o serie de structuri cunoscute sub denumirea de sisteme fotosensibile, care se găsesc în membrana tilacoidelor și conțin aproximativ 300 de molecule de pigment, inclusiv clorofila.

Există două tipuri de sisteme fotosisteme: primul are un maxim de absorbție a luminii de 700 nanometri și este cunoscut ca P₇₀₀, în timp ce al doilea este numit P₆₈₀. Ambele sunt integrate în membrana thylakoidă.

Procesul începe atunci când unul dintre pigmenți absoarbe un foton și acest lucru "se învârte" către alte pigmenți. Când o moleculă de clorofil absoarbe lumina, un electron sare și o altă moleculă o absoarbe. Molecula care a pierdut electronul este acum oxidat și are o încărcătură negativă.

P₆₈₀ captează energia luminoasă din clorofila a. În acest sistem fotosensibil, un electron este aruncat într-un sistem de energie mai mare către un acceptor de electroni primar.

Acest electron se încadrează în sistemul fotos I, trecând prin lanțul de transport al electronilor. Acest sistem de reacții de oxidare și de reducere este responsabil pentru transferul de protoni și electroni de la o moleculă la alta.

Cu alte cuvinte, există un flux de electroni de la apă la sistemul fotosisteme II, sistemul fotosensibil I și NADPH.

photophosphorylation

O porțiune din protonii generați de acest sistem de reacții este localizată în interiorul thylacoidului (denumit și lumină tiacoidă), creând un gradient chimic care generează o forță motoare protonică.

Protonii se deplasează din spațiul trilacoidului spre stroma, urmând favorabil gradientul electrochimic; adică, ei părăsesc tilacoidul.

Cu toate acestea, trecerea protonilor nu este nicăieri în membrană, trebuie să facă acest lucru printr-un sistem enzimatic complex numit sintetază ATP.

Această mișcare a protonilor spre stroma determină formarea ATP plecând de la ADP, un proces analog celui care apare în mitocondrii. Sinteza ATP folosind lumina se numește fotofosforilare.

Aceste etape menționate apar simultan: clorofila din fotosistemul II pierde un electron și trebuie să îl înlocuiască cu un electron de la ruperea unei molecule de apă; sistemul fotografic captează lumina, oxidează și eliberează un electron care este prins de NADP⁺.

Electronul lipsă al fotosistemului I este înlocuit de cel rezultat din fotosistemele II. Acești compuși vor fi utilizați în reacțiile ulterioare de fixare a carbonului, în ciclul Calvin.

evoluție

Evoluția fotosintezei ca proces de eliberare a oxigenului a permis viață așa cum o știm.

Se sugerează că fotosinteza sa dezvoltat cu câțiva miliarde de ani în urmă în strămoșul care a dat naștere cianobacteriilor curente, de la un complex fotosintetic anoxic.

Se propune ca evoluția fotosintezei să fie însoțită de două evenimente indispensabile: crearea fotosistemei P₆₈₀ și geneza unui sistem de membrane interne, fără conectarea la membrana celulară.

Există o proteină numită Vipp1 esențială pentru formarea de thylakoide. Într-adevăr, această proteină este prezentă în plante, alge și cianobacterii, dar absentă în bacterii care efectuează fotosinteza anoxică.

Se crede că această genă ar putea să provină prin duplicarea genelor în posibila strămoșă a cianobacteriilor. Există un singur caz de cianobacterii care este capabil de fotosinteză cu oxigen și nu posedă thylakoide: specia Gloeobacter violaceus.

referințe

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biochimie. Ediția a 5-a. New York: W H Freeman. Rezumat. Disponibil la: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, G.M. (2000). Celula: o abordare moleculară. A doua ediție. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosinteza.Disponibil la: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H., și Schnek, A. (2006). Invitație la biologie. Ed. Panamericana Medical.
4. Järvi, S., Gollan, P.J., & Aro, E.M. (2013). Înțelegerea rolurilor lumenului tylakoid în reglarea fotosintezei. Frontiere în știința plantelor, 4, 434.
5. Staehelin, L. A. (2003). Structura cloroplastică: de la granule de clorofilă până la arhitectura supramoleculară a membranelor tialacoide. Fotosinteza de cercetare, 76(1-3), 185-196.
6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Fiziologia plantelor. Universitat Jaume I.
7. Vothknecht, U. C. & Westhoff, P. (2001). Biogeneza și originea membranelor thylakoid. Biochimica și Biophysica Acta (BBA) -Molecular Cell Research, 1541(1-2), 91-101.