Caracteristicile reticulului endoplasmatic, clasificarea, structura și funcțiile



reticulul endoplasmatic Este o organelle celulară membranoasă prezentă în toate celulele eucariote. Acest sistem complex ocupă aproximativ mai mult de jumătate din membrane într-o celulă animală obișnuită. Membranele continuă până când se întâlnesc membrana nucleară, formând un element continuu.

Această structură este distribuită în toată citoplasma celulară sub forma unui labirint. Este un fel de rețea de tubuli conectate una la cealaltă cu structuri asemănătoare sacului. Biosinteza proteinelor și a lipidelor are loc în interiorul reticulului endoplasmatic. Aproape toate proteine ​​care trebuie să fie luate la exterior celular trece mai întâi prin reticulum.

Membrana reticulului nu este numai responsabilă pentru separarea interiorului acestei organelle de spațiul citoplasmatic și pentru medierea transportului de molecule între aceste compartimente celulare; Este, de asemenea, implicat în sinteza lipidelor, care va face parte din membrana plasmatică a celulei și membranele celorlalte organele.

Reticulul este împărțit în neted și dur, în funcție de prezența sau absența ribozomilor în membranele sale. Reticulul endoplasmatic brut are ribozomi atașați la membrană (prezența ribozomilor îi conferă un aspect "dur"), iar forma tubulilor este ușor dreaptă.

Pe de altă parte, reticulul endoplasmatic neted lipsește ribozomi, iar forma structurii este mult mai neregulată. Funcția reticulului endoplasmatic brut este îndreptată în principal spre prelucrarea proteinelor. În schimb, neteda este responsabilă pentru metabolizarea lipidelor.

index

  • 1 Caracteristici generale
  • 2 Clasificare
    • 2.1 Reticulul endoplasmatic rigid
    • 2.2 Reticulul endoplasmatic neted
  • 3 Structura
    • 3.1 Saci și tuburi
  • 4 Funcții
    • 4.1 Traficul de proteine
    • 4.2 Secreția proteinelor
    • 4.3 Proteine ​​membranare
    • 4.4 Plierea și prelucrarea proteinelor
    • 4.5 Formarea podului disulfidic
    • 4.6 Glicozilarea
    • 4.7 Sinteza lipidelor
    • 4.8 Depozitarea calciului
  • 5 Referințe

Caracteristici generale

Reticulul endoplasmatic este o rețea membranoasă prezentă în toate celulele eucariote. Acesta este compus din saculete sau cisterne și structuri tubulare care formează un continuum cu membrana nucleului și este distribuit în celulă.

Lumenul reticulului este caracterizat prin faptul că are concentrații ridicate de ioni de calciu, în plus față de mediul oxidant. Ambele proprietăți vă permit să vă îndepliniți funcțiile.

Reticulul endoplasmatic este considerat cel mai mare organelle prezent în celule. Volumul celular al acestui compartiment acoperă aproximativ 10% din interiorul celular.

clasificare

Reticul endoplasmatic dur

Reticulul endoplasmic brut prezintă o densitate mare de ribozomi pe suprafață. Este regiunea în care au loc toate procesele legate de sinteza și modificarea proteinelor. Apariția sa este în principal tubulară.

Reticulul endoplasmic neted

Reticulul endoplasmic neted nu are ribozomi. Este abundent în tipurile de celule care au un metabolism activ în sinteza lipidelor; de exemplu, în celulele testiculelor și ovarelor, care sunt celule producătoare de steroizi.

De asemenea, reticulul endoplasmatic neted se găsește într-o proporție destul de mare în celulele hepatice (hepatocite). În acest domeniu apare producerea de lipoproteine.

În comparație cu reticulul endoplasmatic brut, structura sa este mult mai complicată. Abundența reticulului neted și versus dur depinde în primul rând de tipul celulei și de funcția acesteia.

structură

Arhitectura fizică a reticulului endoplasmatic este un sistem continuu de membrană format din sacuri și tubule interconectate. Aceste membrane se extind până la miez, formând un singur lumen.

Reticulul este construit de mai multe domenii. Distribuția este asociată cu alte organele, cu diferite proteine ​​și cu componentele citoscheletului. Aceste interacțiuni sunt dinamice.

Din punct de vedere structural, reticulul endoplasmatic constă în anvelopele nucleare și reticulul endoplasmatic periferic, constituit din tubule și saculete. Fiecare structură este legată de o funcție specifică.

Invelisul nuclear, ca toate membranele biologice, este alcătuit dintr-o bilatilă lipidică. Interiorul delimitat de acest lucru este împărțit cu rețeaua periferică.

Saci și tubule

Saculele care formează reticulul endoplasmatic sunt plate și sunt de obicei stivuite. Ele conțin regiuni curbe la marginile membranelor. Rețeaua tubulară nu este o entitate statică; Se poate dezvolta și se poate restructura.

Sistemul de saculete și tubule este prezent în toate celulele eucariote. Cu toate acestea, variază în funcție de formă și de structură, în funcție de tipul celulei.

Reticulul celulelor cu funcții importante în sinteza proteinelor este compus în principal din saculete, în timp ce cele mai multe celule legate de sinteza lipidelor și semnalizarea calciului sunt compuse dintr-un număr mai mare de tubuli.

Exemple de celule cu un număr mare de pungi sunt celule secretoare pancreatice si celulele B In contrast, celulele musculare si celulele hepatice au o rețea proeminent de tubuli.

funcții

Reticulul endoplasmic este implicat într-o serie de procese, inclusiv sinteza, traficul și plierea proteinelor, și modificări, cum ar fi formarea legăturii disulfidice, glicozilarea și glicolipide adăugarea. În plus, participă la biosinteza lipidelor membranare.

Studii recente au legat răspunsurile reticul la stres celular și poate duce chiar la procesele de apoptoză, cu toate că mecanismele nu au fost pe deplin elucidate. Toate aceste procese sunt descrise mai jos:

Protecția traficului de

Reticulul endoplasmatic este strâns legat de traficul de proteine; în mod specific la proteinele care trebuie să fie trimise spre exterior, spre aparatul Golgi, lizozomi, membrana plasmatică și, în mod logic, ele aparțin aceluiași reticulul endoplasmic.

Proteina secreta

Reticulul endoplasmatic este comportamentul celular implicat în sinteza proteinelor care trebuie efectuate din celulă. Această funcție a fost clarificată de un grup de cercetători din anii '60, studiind celulele pancreasului a căror funcție este de a secreta enzime digestive.

Acest grup, condus de George Palade, a reușit să eticheteze proteinele utilizând aminoacizi radioactivi. În acest fel a fost posibilă urmărirea și localizarea proteinelor printr-o tehnică numită autoradiografie.

Proteinele marcate radioactiv pot fi urmărite înapoi la reticulul endoplasmatic. Acest rezultat indică faptul că reticulul este implicat în sinteza proteinelor a căror destinație finală este secreția.

Ulterior, proteinele se deplasează la aparatul Golgi, unde sunt "ambalate" în vezicule ale căror conținut va fi secretat.

fuziune

Procesul de secreție apare deoarece membrana veziculelor se poate fuziona cu membrana plasmatică a celulei (ambele sunt de natură lipidică). În acest fel, conținutul poate fi eliberat în exteriorul celular.

Cu alte cuvinte, secretată (și proteine ​​direcționate către lizozomi și la membrana plasmatică) proteinele trebuie să urmeze o cale specifica care implica reticulului endoplasmatic dur, aparatul Golgi, vezicule secretorii și în cele din urmă în afara celulei.

Proteine ​​membrane

Proteinele care sunt destinate să fie încorporate în orice biomembrane (membrana plasmatică, membrană aparatul Golgi, lizozomi sau reticul) sunt mai întâi introduse în membrana reticulului și nu sunt eliberate în lumen instantaneu. Aceștia trebuie să urmeze aceeași cale pentru proteinele de secreție.

Aceste proteine ​​pot fi localizate în membrane printr-un sector hidrofob. Această regiune are o serie de 20 până la 25 de aminoacizi hidrobici, care pot interacționa cu lanțurile de carbon ale fosfolipidelor. Totuși, modul în care sunt inserate aceste proteine ​​este variabil.

Multe proteine ​​traversează membrana o singură dată, în timp ce altele o fac în mod repetat. De asemenea, poate fi în unele cazuri capătul terminal al carboxilului sau al amino-terminalului.

Orientarea proteinei menționate este stabilită în timp ce peptida crește și este transferată în reticulul endoplasmatic. Toate domeniile proteice care se îndreaptă spre lumenul reticulului vor fi găsite pe exteriorul celular la locul său final.

Îndepărtarea și prelucrarea proteinelor

Moleculele de proteine ​​au o conformație tridimensională necesară pentru a-și îndeplini toate funcțiile.

ADN (acid deoxiribonucleic), printr-un proces numit transcriere, trece informația sa într-o moleculă de ARN (acid ribonucleic). Apoi, ARN-ul trece la proteine ​​prin procesul de traducere. Peptidele sunt transferate în reticulă atunci când procesul de traducere este în desfășurare.

Aceste lanțuri de aminoacizi sunt aranjate în formă tridimensională în reticul cu ajutorul proteinelor numite chaperone: o proteină din familia Hsp70 (proteine ​​de șoc termic sau proteinele de șoc termic pentru acronimul său în limba engleză; numărul 70 se referă la masa atomică, 70 KDa) numită BiP.

Proteina BiP se poate lega la catena polipeptidică și își mediaază plierea. De asemenea, ea participă la asamblarea diferitelor subunități care alcătuiesc structura cuaternară a proteinelor.

Proteinele care nu au fost pliate corect sunt reținute de reticul și rămân legate de BiP sau devin degradate.

Atunci când celula este supusă unor condiții de stres, reticulul reacționează la ea și, în consecință, nu se produce plierea corectă a proteinelor. Celula se poate întoarce la alte sisteme și poate produce proteine ​​care mențin homeostazia reticulului.

Formarea punților disulfidice

O punte disulfidică este o legătură covalentă între grupările sulfhidril care fac parte din structura cisteinei aminoacide. Această interacțiune este crucială pentru funcționarea anumitor proteine; de asemenea, ea definește structura proteinelor care le prezintă.

Aceste legături nu pot fi formate în alte compartimente celulare (de exemplu, în citozol), deoarece nu au un mediu de oxidare care favorizează formarea acestuia.

Există o enzimă implicată în formarea (și defalcarea) acestor legături: izomeraza de disulfură de proteină.

glicozilarea

Procesul de glicozilare are loc în reticul, în reziduurile specifice de asparagină. Ca și plierea proteinelor, glicozilarea are loc în timpul procesului de traducere.

Unitățile de oligozaharide constau din paisprezece resturi de zahăr. Acestea sunt transferate la asparagină printr-o enzimă numită oligosacchariltransferază, localizată în membrană.

În timp ce proteina se află în reticulum, se elimină trei reziduuri de glucoză și un reziduu de manoză. Aceste proteine ​​sunt duși la aparatul Golgi pentru a continua prelucrarea lor.

Pe de altă parte, anumite proteine ​​nu sunt ancorate la membrana plasmatică cu o porțiune de peptide hidrofobe. În schimb, ele sunt atașate la anumite glicolipide care funcționează ca un sistem de ancorare și se numesc glicozilfosfatidilinozitol (abreviat ca GPI).

Acest sistem este asamblat în membrana reticulului și implică legarea GPI de carbonul terminal al proteinei.

Sinteza lipidelor

Reticulul endoplasmatic joacă un rol crucial în biosinteza lipidelor; în mod specific, reticulul endoplasmatic neted. Lipidele sunt o componentă indispensabilă a membranelor plasmatice ale celulelor.

Lipidele sunt molecule foarte hidrofobe, astfel încât acestea nu pot fi sintetizate în medii apoase. Prin urmare, sinteza sa are loc în asociere cu componentele membranoase existente. Transportul acestor lipide are loc în vezicule sau în proteine ​​transportoare.

Membranele celulelor eucariote sunt constituite din trei tipuri de lipide: fosfolipide, glicolipide și colesterol.

Fosfolipidele sunt derivați de glicerol și sunt cei mai importanți constituenți structurali. Acestea sunt sintetizate în regiunea membranei reticulului care indică fața citosolică. Diferite enzime participă la proces.

Membrana crește datorită integrării noilor lipide. Datorită existenței flipazei enzimatice, creșterea poate să apară în cele două jumătăți ale membranei. Această enzimă este responsabilă pentru deplasarea lipidelor dintr-o parte a stratului dublu în celălalt.

Procesele de sinteză a colesterolului și a ceramidelor apar, de asemenea, în reticulum. Acesta din urmă se deplasează la aparatul Golgi pentru a produce glicolipide sau sfingomielină.

Stocarea de calciu

Molecule de calciu participă ca un marker al diferitelor procese, fie fuziune sau asocierea de proteine ​​cu alte proteine ​​sau cu acizi nucleici.

Interiorul reticulului endoplasmatic are concentrații de calciu de 100-800 uM. Canalele de calciu și receptorii care eliberează calciu se găsesc în reticulum. Eliberarea de calciu apare atunci când fosfolipaza C este stimulată prin activarea receptorilor cuplați de proteină G (GPCR).

În plus, eliminarea fosfatidilinozitol 4,5 bisfosfatului are loc în diacylglycerol și inositol trifosfat; acesta din urmă este responsabil pentru eliberarea de calciu.

Celulele musculare au un reticul endoplasmic specializat în sechestrarea ionilor de calciu, numit reticulul sarcoplasmic. Este implicat în procesele de contracție și relaxare a mușchilor.

referințe

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., și Walter, P. (2013). Biologie celulară esențială. Garland Science.
  2. Cooper, G. M. (2000). Celula: o abordare moleculară. A doua ediție. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Reglarea funcțiilor reticulului endoplasmatic. Aging (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D.S., & Blower, M.D. (2016). Reticulul endoplasmatic: structura, funcția și răspunsul la semnalizarea celulară. Științele vieții celulare și moleculare, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G.K., Rolls, M.M. & Rapoport, T.A. (2002). Organizarea structurală a reticulului endoplasmatic. Rapoartele EMBO, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. și Reed, J.C. (2005). Stresul reticulului endoplasmatic: deciziile privind viața celulară și moartea. Jurnalul de Investigații Clinice, 115(10), 2656-2664.